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故事背景發生在2131年，第三次世界大戰之后，人類文明在大戰中幾乎凋零殆盡，城市化為一片廢墟，各國政府機能癱瘓，陷入無政府狀態，幸存的人們在廢墟中求生存。為了人類的未來，一些科學家和人類的精英分子建立了科技高度發達的理想都市奧林匹亞，并通過綜合管理局接手各國政府，結束了沒有意義的戰爭。

女主角琉南·納茲本來是一名雇傭兵，在失去和上級聯絡后，幾個月來只身在廢墟中堅持抵抗。一天，一伙不明身份的機甲士兵向她發動襲擊。危急時刻，奧林匹亞方面的特警部隊E.S.W.A.T.的機甲士兵救了她，并將她帶回奧林匹亞。在那里她驚訝的遇見了曾以為戰死的往日戀人布里亞留斯。布里亞留斯也是在大戰中失去了肉體，最后被奧林匹亞元老院所救，為他換了一個機械身體。

第二天負責接待琉南的女孩子瞳開車帶琉南參觀奧林匹亞，陽光下的奧林匹亞綠樹成蔭，高樓鱗次櫛比，和死寂般的外部世界相比簡直是世外桃源。瞳向琉南介紹了奧林匹亞的體制。原來奧林匹亞有一半的人口是經過生物工程學改造過的人造人，人造人有著優秀的遺傳基因，和人類以社會安定為目標共存，承擔起緩和人與人之間關系的角色。人造人在遺傳基因上被剝奪了生育能力，感情受到抑制，因此不會憎恨他人也不會引起爭端。而且全體人造人都被控制奧林匹亞的智能互聯網路控制中樞系統（俗稱蓋亞）監視著。蓋亞本身在奧林匹亞兩座無比巨大的拱頂建筑塔魯塔洛斯和達塔洛斯頂層自我增殖，而且據傳說如果它覺得有必要就會打開塔魯塔洛斯和達塔洛斯頂部的防壁d-tank,放出里面的病毒，消滅所有人造人。 并且最近代表人造人利益的行政總監阿迪那和人類掌控的軍部關系非常不好。正說著，琉南發現他們被人跟蹤，一番追逐后，他們被3個生化人殺手截下。在布里亞留斯幫助下他們干掉了殺手，一個殺手臨死前警告琉南不要打開appleseed。

瞳帶琉南來到元老院，受到創建奧林匹亞的七老人的熱烈歡迎。琉南在這里得知原來她父親卡爾·納茲也參與了奧林匹亞的建立，奧林匹亞很多人造人都繼承了他父親的基因的一部分。她在這里也見到了蓋亞，蓋亞綜合了最優秀的科學家的智慧結晶，而七老人的任務就是不停和蓋亞辯論，用自己豐富的經驗來影響蓋亞，使它的決定更有人性化。七老人認為人類的弊病在于欲望膨脹，因此只有人類和人造人共存，互相補足才是人類世界生存之道。但在設計之初，人造人被設定成必須過段時間就進行壽命延長處理，否則就會導致死亡。琉南在瞳和布里亞留斯建議下進入E.S.W.A.T.為行政總監阿迪那效力，這天瞳帶琉南去她男友那里看一套新的機甲，突然警報大作，一些不明身份的機甲襲擊了奧林匹亞壽命延長處理部門。琉南穿上機甲投入戰斗，雖然干掉幾個敵人，但還是讓為首的敵人逃走了。

由于用于人造人壽命延長處理的設備被摧毀，人造人面臨毀滅危險，形勢非常嚴峻。七老人與蓋亞討論之后決定打開appleseed，恢復人造人生育能力，使他們不需要再定期進行壽命延長處理。琉南.布里亞留斯和幾個戰友接受了這一任務，去第一期人造人誕生的實驗室尋找打開appleseed的方法。來到位于海上石油平臺的實驗室插入阿迪那總監給的光盤，放出了3d的全息圖像，琉南看到了他的母親和小時候的自己。過去被刻意遺忘的一幕被回憶了起來。原來琉南的母親琪麗雅姆博士就是所有人造人的設計師，當時士兵襲擊了設計所，琪麗雅姆博士將能打開appleseed的項墜交給琉南，自己卻被士兵射殺。小琉南則被卡爾·納茲收養，成了一名雇傭兵?？査篮?，布里亞留斯和她搭檔，擔負起保護她的任務。正當琉南為這重獲的記憶傷心的時候，得烏蘭諾斯將軍和手下哈迪斯也帶兵包圍了研究所，并要琉南交出項墜。他們不想讓人造人獲得完全的能力，害怕他們會超越人類，因此策劃襲擊了奧林匹亞人造人壽命延長處理部門，以便讓人造人自我滅亡。布里亞留斯不惜為琉南擋了數槍，保護她跳入茫茫夜色中的大海。

琉南回到奧林匹亞，將項墜交給阿迪那，appleseed被打開，加在人造人身上的限制被解除?；氐皆显?，琉南質問七老人是不是他們殺害了自己的母親。七老人解釋他們本來和琪麗雅姆博士是以共同目標開發了人造人和蓋亞，讓人造人和人類共存，延續人類社會。但是人類不肯放棄爭斗，討厭和害怕高等優秀的種族。七老人認為人類已經失去了掌控地球的資格，想讓人類退出歷史舞臺，將地球交給人造人。琪麗雅姆博士因此反對七老人的計劃，不想讓人造人一下子取代人類地位，因此將有人造人完整能力的appleseed隱藏了起來，最后卻被七老人派去的士兵誤殺。其后人類再次發動世界大戰，并襲擊奧林匹亞壽命延長處理部門，都令蓋亞和七老人對人類完全喪失信心，奧林匹亞的選擇原來就有2個：人類與人造人共存，或者完全由取得能力新人造人統治。七老人決定在打開appleseed后就取消d-tank的封印，而封印背后，不是消滅人造人的病毒，而是使全人類喪失生育能力的病毒，這樣人類在幾個世代中將和平的被消滅。七老人的瘋狂舉動被琉南和阿迪那總監共同阻止，阿迪那總監代表所有新人造人宣布和得烏蘭諾斯將軍和解，今后人造人和人類將繼續并存下去。

正當事態即將得到解決，預先被七老人編制的程序發動，原本部署在奧林匹亞周圍的巨大的多腳炮臺一起啟動了，并向城市中央的塔魯塔洛斯和達塔洛斯行進，意圖近距離直擊強行攻破d-tank。琉南.布里亞留斯和全體E.S.W.A.T.出動，經過一番激戰，琉南終于用瞳提供的密碼停止了所有炮臺的行動。黎明初現，人類和新人造人揭開了人類歷史上新的一頁。